Nervenzellen
Nervenzellen dienen der Informationsweiterleitung von Reizen durch unseren ganzen Körper. Die längste Nervenzelle im menschlichen Körper ist der Nervus ischiadicus. Dieser sitzt mit seinem Zellkern im untersten Wirbel unseres Rückens, während seine Ausläufer bis in die Füße reichen.
Nervenzellen unterscheiden sich in ihrer Form stark von anderen Zellen des Körpers. Sie besitzen zwei Seiten: eine, um Informationen aufzunehmen und zu verarbeiten und eine andere, um Informationen weiterzugeben. Um den Aufbau besser nachvollziehen zu können folgen wir nun den Weg eines Reizes durch eine Nervenzelle.
Entsteht an einer Stelle im Körper ein Reiz der weitergeleitet werden soll, so wird diese Information von Nervenzellen über Dendriten aufgenommen. Dendriten sind lange Ausläufer der Zelle, die Verbindungsstellen zu anderen Nervenzellen oder Sinneszellen besitzen, Informationen aufnehmen und zum Zellkörper weiterleiten. Im Zellkörper einer Nervenzelle befindet sich der Zellkern und der Großteil der anderen Zellorganellen. Hier sammeln sich die Informationen aller Dendriten, die am Axonhügel miteinander verrechnet werden. Der Axonhügel ist der Beginn des Axons, dem Zellfortsatz zur Weiterleitung der Informationen. Dieses Axon ist bei Wirbeltieren von einer sogenannten Myelinscheide umhüllt, die dafür sorgen, dass die Informationen schneller über das Axon geleitet werden können. Unterbrochen wird die Myelinscheide von Ranvier’schen Schnürringen, an denen das Axon frei liegt. Das Axon geht in die präsynaptische Endigung über, die eine Verbindung zu anderen Nervenzellen oder Muskelfasern über sogenannte Synapsen herstellt.
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Erregungsleitung
Die Aufgabe von Nervenzellen ist die Weiterleitung von Informationen. Dies geschieht über mehrere chemische und elektrische Mechanismen, für die zunächst aber einige Grundlagen geklärt werden müssen.
Eine wichtige Rolle bei der Weiterleitung von Informationen spielen verschiedene elektrisch geladenen Teilchen. Hierbei wird zwischen negativen- (Anionen, z.B. Chlorid) und positiv geladenen Teilchen (Kationen, zum Beispiel Natrium und Kalium) unterschieden.
Die Biomembran an einem Axon ermöglicht einen gewissen Ionentransport und ist semi-permeabel. Hier ist ein passiver Transport durch spezifische Ionenkanäle entlang eines Konzentrationsgefälles möglich (Diffusion) oder auch ein aktiver Transport gegen das Konzentrationsgefälle unter Aufwand von Energie mithilfe einer Natrium-Kalium-Pumpe.
Ruhepotential
Im nicht erregtem Zustand ist die Axonmembran für Kalium-Ionen gut durchgängig, für Chlorid-Ionen etwas schlechter, für Natrium-Ionen sehr gering und für organische Anionen, die negativ geladen sind, überhaupt nicht. Die Kalium-Ionen strömen also entlang des Konzentrationsgefälles in den extrazellulären Raum. Eine elektrische Spannung ist dann die Folge: Innen besteht ein Überschuss an negativen Ladungen, außen hingegen ein Überschuss an positiven Ladungen. Diese Ladungsdifferenz wird zusätzlich durch einströmende Chlorid-Ionen erhöht, da ein Konzentrationsgradient vom Extrazelllularraum zum inneren der Zelle besteht. Kalium-Ionen strömen nicht bis zum vollständigen Konzentrationsausgleich nach außen, da die elektrische Spannung dem Ausströmen entgegen wirkt. Dadurch stellt sich ein Gleichgewicht ein. Dieses Gleichgewicht ist etwa bei einer Potentialdifferenz von −70 mV erreicht (Ruhepotential!).
Eine wichtige Rolle spielt auch der aktive Transport über die sogenannte NatriumKalium-Pumpe. Außerhalb der Zelle befindet sich eine relativ hohe Konzentration von Natrium-Ionen, im Inneren der Zelle dagegen eine hohe Konzentration an Kalium-Ionen. Beide strömen entlang ihres Konzentrationsgradienten, Natrium also nach innen, Kalium nach außen. Die meisten Natriumkanäle in der
Membran sind jedoch geschlossen, sodass die Ionen nicht einfach in die Zelle strömen können. Einige Natrium-Ionen schaffen es jedoch trotzdem in die Zelle, man spricht hier vom sogenannten Leckeinstrom. Damit dieser nicht zu stark wird und die Natrium-Ionen im inneren der Zelle nicht zu einer Depolarisation führen, werden die Natrium-Ionen aktiv gegen das Konzentrationsgefälle durch die Natrium-Kalium-Pumpe aus der Zelle heraus transportiert. Diese Pumpe tauscht drei Natrium-Ionen aus dem Inneren der Zelle gegen zwei Kalium-Ionen aus dem extrazellulären Raum. Die Kalium-Ionen strömen dann durch die offenen, für sie durchgängigen Kanäle wieder nach draußen.
Die Natrium-Kalium-Pumpe ist nicht nur zur Aufrechterhaltung des Ruhepotentials von großer Bedeutung, sondern spielt auch bei der Wiederherstellung der Ionenverhältnisse nach eine Aktionspotential eine wichtige Rolle.
Aktionspotential
Eine elektrische Reizung am Axonhügel der Nervenzelle löst eine Veränderung der Ionenkonzentration an der Innen- und Außenseite der Axonmembran aus. Die dabei ablaufende Umkehrung des Membranpotentials wird als Aktionspotential bezeichnet.
Bei Wirbeltieren findet man um das Axon herum die Myelinscheiden, die für eine schnellere Weiterleitung der Informationen sorgen. Ionenkanäle und Kontakt mit dem Außenmedium hat das Axon nur an den Ranvier’schen Schnürringen, das Aktionspotential springt dann von Schnürring zu Schnürring. Man spricht dann auch von der saltatorischen Erregungsleitung.
Damit ein Aktionspotential ausgelöst wird, müssen zwei Bedingungen erfüllt sein. Zum einen muss der Reiz bewirken, dass das Membranpotential positiver wird. Einige der Kanäle in der Membran sind spannungsabhängige Ionenkanäle, die erst ab einer bestimmten Spannung für Ionen durchlässig werden. Zum zweiten muss die Reizintensität so hoch sein, dass die Depolarisation einen bestimmten Schwellenwert überschreitet. Ist dieser Schwellenwert erreicht, so öffnen sich unabhängig von der Stärke des Reizes schlagartig die spannungsgesteuerten Natrium-Ionenkanäle und anschließend auch weitere Kalium-Kanäle. Das Aktionspotential läuft immer gleich ab, sobald der Schwellenwert überschritten wird (Alles-oder-nichts-Prinzip).
Wenn das Aktionspotential zum nächsten Schnürring weitergesprungen ist, schließen sich die Ionenkanäle wieder und es stellt sich das ursprüngliche Ionenverhältnis ein. In dieser Zeit befinden sich die spannungsgesteuerten Ionenkanäle in der sogenannten Refraktärzeit. Das ist die Zeit, in der diese Kanäle nicht wieder geöffnet werden können. Dadurch läuft das Aktionspotential nur in die Richtung der Synapse und nicht zum Axonhügel zurück.
Die Spannungen während eines Aktionspotentials werden oft anhand einer einfachen Grafik dargestellt.
- Depolarisation: Natrium-Ionen strömen entlang des Ladungsgefälles und Konzentrationsgefälles nach Öffnung der spannungsgesteuerten Kanäle ins Axon. Durch positive Rückkopplung öffnen sich weitere spannungsabhängige Natrium-Kanäle, wodurch es zur Ladungsumkehr kommt.
- Repolarisation: Kalium-Kanäle sind nun ebenfalls geöffnet und strömen nach außen. Dies führt zu einer erneuten Ladungsumkehr und die Natrium-Kanäle schließen sich.
- Hyperpolarisation: Da die Kalium-Kanäle nur langsam schließen, strömen mehr Kalium-Ionen nach außen, als für den Ausgleich nötig wäre.
- Ruhepotential: Spannungsabhängige Natrium- und Kalium-Kanäle sind geschlossen und die Natrium-Kalium-Pumpe stellt das Ruhepotential wieder ein
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Codierung und Verrechnung der Informationen
Als Rezeptorpotential wird eine Polarisation der Membran durch Natrium-Ionen bezeichnet, die in das Axon fließen. Es handelt sich dabei um ein lokales Potential, welches elektrisch weitergeleitet wird. Bei Rezeptoren auf der Haut entsteht die Öffnung durch die Dehnung der Sinneszellen, die an Muskelzellen gekoppelt sind. Je stärker und länger dieser Reiz ist, desto höher und länger anhaltend ist die Amplitude des Rezeptorpotentials.
Die Intensität eines Reizes wird jedoch nicht direkt durch den Ausschlag der Amplitude bestimmt, sondern durch die Frequenz, die durch die Amplitude erreicht wird. Je größer der Reiz ist, desto größer ist die Anzahl der Aktionspotentiale. Dadurch entsteht eine Frequenzmodulation. Aktionspotentiale werden wiederum durch die Refraktärzeit begrenzt und somit auch die maximal erreichbare Amplitude.
Die Qualität eines Reizes kann über ein Axon nicht vermittelt werden, da ein Aktionspotential immer gleich abläuft. Stattdessen bestimmt das Gehirn die Qualität eines Reizes direkt anhand der Nervenbahn, über welche die Erregung im Gehirn ankommt. Jede Sinneszelle hat ihr eigenes Zielfeld im Zentralnervensystem. Ob visuelle oder akustische Informationen im Gehirn ankommen, wird nur über die Auswahl der Axone entschieden. Daher ist eine Vielzahl von Nervenzellen erforderlich, um nicht nur die Quantität sondern auch die Qualität eines Reizes übermitteln zu können.
Bei der Weiterleitung von Informationen gibt es zwei verschiedene Formen, die diese Potentiale annehmen können:
- Zum einen kann es sich um ein erregendes postsynaptisches Potential (EPSP) handeln, welches die nachfolgende Zelle depolarisiert.
- Zum anderen kann es sich auch um ein inhibitorisches postsynaptisches Potential (IPSP) handeln, welches in der nachfolgenden Zelle eine Hyperpolarisation auslöst.
Welches der beiden Potentiale ausgelöst wird, hängt immer von der Art der Synapse und ihren Transmittern ab.
Elektrische Potentiale, die von einer Nervenzelle über die Dendriten aufgenommen werden, sammeln sich am Axonhügel. Hier werden alle ankommenden Potentiale miteinander verrechnet. Mehrere, schnell aufeinander folgende Potentiale lösen auch an der Synapse eine größere Reaktion aus. Man spricht dann von der zeitlichen Summation. Daneben gibt es auch eine räumliche Summation. Davon spricht man, wenn die von einer Nervenzelle erhaltenen Informationen zum einen Teil erregende postsynaptische Potentiale und zum anderen Teil hemmende postsynaptische Potentiale sind. Diese beiden werden dann miteinander verrechnet und nur wenn die Summe aller Potentiale den Schwellenwert überschreitet, wird an diesem Axon ein Aktionspotential ausgelöst.
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