Sozialverhalten
Alle Lebewesen besitzen ein, meist für eine bestimmte Art charakteristisches Sozialverhalten. Dieses dient der Verständigung untereinander oder mit anderen Arten und kann verschiedenen Zwecken dienen.
Kooperation
Eine Kooperation von Individuen kann sich auf viele verschieden Dinge, wie zum Beispiel den Nahrungserwerb, Schutz und Verteidigung oder Fortpflanzung, beziehen. Bei einem Zusammenschluss zu einer größeren Gruppe kommt es innerartlich zwar zu einer Konkurrenz um Nahrung oder Habitate, allerdings scheint die Sicherheit vor Feinden diesen Nachteil aufzuwiegen. Dabei müssen immer die Kosten und die Nutzen von einer Verhaltensweise miteinander in Einklang gebracht werden.
Eine besondere Form der Kooperation ist altruistisches Verhalten. Darunter versteht man besonders gemeinnütziges, selbstloses Verhalten von Individuen, die ihr eigenes Wohl für das der Gruppe zurück stellen. Dieses Verhalten muss immer im Zusammenhang mit den Verwandtschaftsverhältnissen betrachtet werden, da aufgrund der Individualselektion jedes Individuum sich so verhält, dass seine eigenen Gene möglichst erfolgreich weitergegeben werden. Das altruistische Verhalten sorgt in Fällen, in denen die eigenen Fortpflanzung nicht stattfindet, dafür, dass die Gene zumindest über Verwandte weitergegeben werden.
Der Biologie William Hamilton führte dafür den Verwandtschaftskoeffizienten r an. Damit beschreibt er ein Maß für den Anteil gemeinsamer Gene. Bei der sexuellen Fortpflanzung beträgt der Verwandtschaftskoeffizient zwischen den Eltern und dem Kind r = 0,5, da 50% der Gene vom Vater und 50% der Gene von der Mutter stammen. Zwischen Geschwistern beträgt r ebenfalls 0,5, zwischen Großeltern und Enkeln 0,25. Ein wichtiger Begriff in diesem Zusammenhang ist der Begriff der Fitness. Darunter versteht man die Fähigkeit, zu überleben und seine Gene an die nächste Generation weiterzugeben. Die Gesamtfitness setzt sich aus der direkten Fitness (eigene Fortpflanzung) und der indirekten Fitness (Gene, die durch Verwandte in die nächste Generation weitergegeben werden) zusammen. Ein Individuum erhöht durch altruistisches Verhalten nicht seine direkt Fitness, sondern vor allem die indirekte Fitness.
Eine sehr extreme Form der Kooperation ist die Eusozialität. Hierunter fallen alle Tierstaaten, in denen ebenfalls viel altruistisches Verhalten vorkommt. Kennzeichen solcher eusozialen Arten sind Kooperationen bei der Brutpflege und bei der Nahrungsversorgung, das Zusammenleben mehrerer Generationen und das Vorkommen von fruchtbaren und unfruchtbaren Tieren. Ein bekanntes Beispiel solcher Tierstaaten sind die Honigbienen. Hier vermehrt sich nur ein einziges Weibchen, die Königin. Alle anderen Bienen sind unfruchtbare, weibliche Arbeiterinnen oder männliche Drohnen.
Eine Besonderheit hier sind die Verwandtschaftsgrade: Die weiblichen Bienen entstehen aus befruchteten Eiern und sind diploid, die männlichen Tiere jedoch haploid, da sie aus unbefruchteten Eiern entstehen. Man spricht hier von Haplodiploidie. Daraus ergibt sich, dass alle Arbeiterinnen zueinander einen Verwandtschaftskoefizienten von r = 0,75 haben. Die Schwestern, die alle von der Königin geboren werden, sind also näher miteinander verwandt, als sie mit ihren eigenen Kindern wären.
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Kommunikation
Die Nachrichtenübermittlung und der Austausch von Signalen ist ein charakteristisches Merkmal des Lebens. Kommunikation kann sowohl innerartlich, also intraspezifisch, als auch zwischen zwei Arten, also interspezifisch, stattfinden. Kommunikation muss nicht immer nur als Wörtern oder Lauten bestehen, sondern kann viele verschiedene Formen annehmen.
Akustische Signale
Unter akustischen Signalen werden alle Formen der Lautäußerungen gefasst. Dazu gehören nicht nur die Laute, die man mit der Stimme produzieren kann, sondern
jegliche Form von Geräuschen.
Optische Signale
Zu den optischen Signalen gehören vielfältige Merkmale, wie zum Beispiel die Fellfarbe, die Größe oder Form von Körperteilen und vieles mehr. Selbstverständlich gehört auch die Körpersprache, also Mimik und Gestik, dazu. Taktile Signale Taktile Signale sind Verständigungen über direkten Körperkontakt. Informationen werden dabei über Berührungen weitergegeben (Kontaktkommunikation). Besonders bei größeren Säugetieren spielt diese Form der Kommunikation eine große Rolle, da darüber auch Informationen über die sozialen Beziehungen vermittelt werden.
Chemische Signale
Viele Wissenschaftler vermuten, dass eine Kommunikation über chemische Signale wohl die erste erfolgreiche Art der Verständigung war. Zwischen den Individuen einer Art werden sogenannte Pheromone ausgetauscht, die von andern wahrgenommen werden. Diese Signalstoffe können zum Teil weite Strecken überwinden, um beispielsweise Sexualpartner zu anzulocken.
Ritualisierung
Unter Ritualisierung versteht man den Bedeutungswechsel von einem bestimmten Verhaltenselement zu einem unverwechselbaren Verständigungsmittel zwischen Artgenossen. Besonders häufig kommt diese Ritualisierung beim Balz- oder Aggressionsverhalten vor. Ritualisierte Verhaltensweisen lösen nicht mehr die Reaktion aus, die normalerweise auf ein solches Verhalten folgen würde.116 6. Verhaltensbiologie
Signalfälschung
Eine Signalfälschung liegt vor, wenn der Absender einer Botschaft es schafft, den Empfänger mit seiner Nachricht zu täuschen. Besonders häufig sind Signalfälschungen zwischen verschiedenen Arten, insbesondere zwischen Räuber und Beute. Die Beute tarnt sich zum Beispiel durch eine Scheinwarntracht vor dem Räuber und tut damit so, als sei sie giftig oder gefährlich. Ein Räuber kann das Verhalten oder Merkmale vom Sexualpartner oder der Nahrung des Beutetieres nachahmen und diese so anlocken.
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Aggressives Verhalten
Aggressives Verhalten unter Lebewesen kann sich zum einen gegen Artgenossen richten (intraspezifische Aggression) oder gegen artfremde Lebewesen (interspezifische Aggression). Bei einem aggressiven Verhalten werden drei verschiedene Intensitätsstufen unterschieden: Die erste und schwächste Form umfasst dabei Imponier- und Drohverhalten. Hierbei handelt es sich nur um Andeutungen eines Kampfes gegenüber einem anderen Individuum, häufig, um dieses in die Flucht zu schlagen oder zum Aufgeben zu bringen, noch bevor ein Kampf stattgefunden hat. Beim Komment- oder Turnierkampf messen sich die Kontrahenten nach festen Regeln, ohne ernsthafte Verletzungs- oder Tötungsabsichten. Bei Beschädigungskämpfen hingegen haben beide Kontrahenten eine klare Tötungsabsicht, weshalb hier kein ritualisiertes Verhaltensmuster zu erkennen ist.
Da ein Kampf für beide Seiten nicht nur mit einem energetischen Aufwand sondern häufig auch mit Verletzungen oder dem Tod einhergeht, haben sich Verhaltensweisen zur Aggressionskontrolle entwickelt. Das sogenannte Demutsverhalten ist eine davon. Dieses tritt vor allem bei sozial lebenden Gruppen auf und soll zum Ende eines Kampfes führen. Außerdem führen Verhaltensweisen, die oft aus einem ritualisierten Fortpflanzungsverhalten stammen, beim dominierenden Individuum eine Tötungshemmung aus. Auch eine Rangordnung ist eine Methode der Aggressionskontrolle, da durch die Rangordnungskämpfe die jeweilige Stellung in der Gruppe ausgefochten wird und dadurch weitere, unnötige Kämpfe vermieden werden. Hierdurch wird die Gesellschaft der Gruppe enorm stabilisiert. Eine weitere Methode zur Aggressionskontrolle ist das Territorialverhalten bei einigen Arten, da so bestimmte Grenzen die Einflussgebiete von dominanten Tieren eingrenzen und diese sich somit aus dem Weg gehen können. Auch Migration, also das Abwandern von einigen Individuen aus einer Gruppe, verhindert aggressive Verhaltensweisen, da die Konkurrenz um Nahrung, Wohnort und Fortpflanzungspartner und damit Potenziale für Kämpfe vermieden werden.
Proximate Ursachen von aggressivem Verhalten sind vor allem hormonelle Veränderungen, welche zum Beispiel eine erhöhte Aggressivität zu Fortpflanzungs zeiten bedingen. Auch eine Ressourcenknappheit oder eine zu hohe Populationsdichte führen häufig zu aggressivem Verhalten.
Bei den ultimaten Ursachen von aggressivem Verhalten muss mit einbezogen werden, dass Individuen immer nach einer möglichst hohen Fitness streben. Ein aggressives Verhalten hat also immer den Hintergrund, entweder seine Gene in die nächste Generation vermehrt weitergeben zu können oder lebenswichtige Ressourcen, wie Nahrung, Wasser oder auch Brutplätze, zu erhalten.
Sexualverhalten
Nur bei wenigen Arten im Tierreich gibt es eine sogenannte Dauerehe. Daher müssen männliche und weibliche Tiere einander zunächst begegnen, um gemeinsam Nachwuchs zeugen zu können. Dazu ist von Nöten, dass die Fortpflanzungsbereitschaft von Männchen und Weibchen einer Art relativ synchron abläuft. Häufig fördert die Zusammenkunft an bestimmten Plätzen dann auch die Wahrscheinlichkeit, einen Fortpflanzungspartner zu finden. Auch Ornamente können bei der Partnerwahl eine Rolle spielen. Man unterscheidet dann zwischen akustischen Ornamenten (zum Beispiel Balzgesänge), Duftornamenten (zum Beispiel Sexualpheromone oder Duftmarken) und optischen Ornamenten (zum Beispiel eine gewisse Körpergröße, Färbungen oder andere körperliche Merkmale).
Wenn ein Männchen und ein Weibchen einer Art zusammengekommen sind, muss es zu einer Paarung kommen. Dabei müssen es die Individuen schaffen, den Gegenüber zunächst als einen potenziellen Partner zu erkennen, dann die Individualdistanz zum Gegenüber überwinden und schließlich muss eine Feinsynchronisation beider stattfinden, damit die Paarung vollzogen werden kann. Dienlich sind hierbei häufig ritualisierte Balzverhalten, die häufig auch instinktiv durch die Individuen ausgeführt werden.
Im Tierreich haben sich verschiedene Paarungssysteme etabliert:
- Monogamie: Bei der Monogamie handelt es sich um das einzige Paarungssystem, bei welchem nur ein Männchen und ein Weibchen einer Art zusammen eine Partnerschaft eingehen.
- Polygamie: Form der Partnerschaft, bei der sich beide Geschlechter mit mehreren Partnern des anderen Geschlechts paaren.
- Polyandrie: Form der Polygamie, bei der sich ein Weibchen mit mehreren Männchen verpaart. Diese Männchen paaren sich dann nur mit diesem einen Weibchen.
- Polygynie: Form der Polygamie, bei der bei der sich ein Männchen mit mehreren Weibchen verpaart. Diese Weibchen paaren sich dann nur mit diesem einen Männchen.
- Polygynandrie: Form der Polygamie, bei der sowohl Männchen als auch Weibchen sich mehrmals mit verschiedenen Partnern des anderen Geschlechts paaren.
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